Quand on imagine la plongée, on pense à une bouteille sur le dos, un détendeur dans la bouche et une série de paliers de décompression à la remontée. L'apnée supprime tout cela. On prend une inspiration en surface, on descend, et on remonte avec la même. Comme on ne respire jamais de gaz comprimé, il n'y a rien à décompresser. L'équipement se résume à un masque, une paire de longues palmes et une combinaison.
Cette simplicité est trompeuse. Le corps de l'apnéiste traverse une suite de changements physiques et physiologiques que l'on comprend assez bien, et la plupart ne sont pas propres à l'humain. Phoques, otaries, cachalots et baleines à bec s'appuient sur les mêmes mécanismes, sous une forme bien plus développée. Ce billet suit ce qui se passe au cours d'une plongée, dans l'ordre, puis regarde ce que les mammifères marins font différemment.
La pression
Sous l'eau, la pression augmente d'un bar tous les 10 mètres. En surface, le corps est soumis à un bar de pression atmosphérique ; à 10 mètres, à deux bars ; à 30 mètres, à quatre. Vers 250 mètres, il ne reste presque plus de lumière solaire. Au fond de la fosse des Mariannes, à près de 11 kilomètres, la pression dépasse mille bars. James Cameron, qui y est descendu en submersible en 2012, a décrit le plancher océanique comme un paysage « désolé, lunaire »1.
L'apnéiste n'exploite qu'une infime partie de cette gamme, mais les chiffres restent surprenants. Le record de la discipline « no limit », où le plongeur descend sur une gueuse lestée et remonte avec un ballon, est de 214 mètres, établi par Herbert Nitsch en 2007. Cette discipline a depuis été abandonnée par la plupart des compétiteurs, jugée trop dangereuse. Les disciplines qui subsistent, où le plongeur descend et remonte à la seule force musculaire, ont des records un peu en dessous de 140 mètres. Pour un corps qui a évolué sur la terre ferme, la question est évidente : qu'est-ce qui limite réellement la profondeur ?
Le réflexe d'immersion
Le premier changement commence avant la plongée, quand le visage entre dans l'eau froide. Les thermorécepteurs de la peau du visage réagissent au changement brutal de température et déclenchent ce que les physiologistes appellent le réflexe d'immersion, un ensemble de réponses dont l'effet net est de réduire la consommation d'oxygène2. La fréquence cardiaque chute, souvent bien en dessous de 50 battements par minute chez les apnéistes entraînés. En même temps, les vaisseaux sanguins des membres se contractent, ce qui détourne le sang des muscles des bras et des jambes vers le cerveau, le cœur et les poumons.
Ce qui rend la chose intéressante, c'est qu'elle va à l'encontre de la réponse normale à l'effort. Palmer vers le fond contre une flottabilité positive est un vrai travail, et sur terre ce travail ferait monter la fréquence cardiaque. Dans l'eau, le réflexe l'emporte, et le cœur ralentit pendant que les jambes travaillent. Rien de tout cela ne demande d'entraînement ni d'intention. C'est un héritage, présent chez tout être humain, et c'est pourquoi l'immersion du visage dans l'eau froide sert de test en laboratoire.
La loi de Boyle-Mariotte et le blood shift
À mesure que le plongeur descend, les cavités remplies d'air sont les premières à sentir la pression : les oreilles et les sinus, qu'il faut équilibrer, et les poumons. La loi de Boyle-Mariotte dit qu'à température constante le produit de la pression par le volume est constant ; le volume d'air dans les poumons est donc divisé par deux à 10 mètres, et par quatre à 30 mètres.
Cette arithmétique a produit une prédiction qui a tenu pendant des décennies. Les poumons ont un volume résiduel, la quantité d'air qui reste après une expiration complète, en dessous duquel les voies aériennes et les alvéoles devraient commencer à s'affaisser. Pour un adulte typique, l'air d'une inspiration complète est comprimé jusqu'au volume résiduel quelque part entre 30 et 40 mètres. Dans les années 1960, les physiologistes s'attendaient à ce qu'aller plus profond écrase la cage thoracique.
Jacques Mayol et Enzo Maiorca, suivant l'adage « ils ne savaient pas que c'était impossible, alors ils l'ont fait », sont descendus plus bas malgré tout, et le corps s'est révélé avoir une parade. Quand les poumons se compriment, le sang que la vasoconstriction périphérique a déjà chassé des membres se déplace vers les vaisseaux du thorax et les capillaires pulmonaires. Le sang est incompressible : il remplit le volume que l'air a cédé et empêche la paroi thoracique et les poumons de s'affaisser. C'est le blood shift. C'est la raison pour laquelle la limite des 40 mètres était fausse, et l'un des rares cas où un sport a renversé une prédiction de manuel en physiologie.
La flottabilité neutre et la chute libre
Une inspiration complète avant de plonger fait que le plongeur flotte à faible profondeur (c'est la poussée d'Archimède qui vous ramène à la surface, ou, en termes plus savants, le fameux énoncé que chaque lycéen a appris par cœur : « Tout corps plongé dans un liquide subit une force verticale, dirigée vers le haut, dont l'intensité est égale au poids du volume de liquide déplacé »). À mesure que l'air se comprime, les poumons déplacent moins d'eau et la force ascendante diminue. À une certaine profondeur, en général entre 15 et 30 mètres selon la morphologie du plongeur, la combinaison et la quantité de plomb à la ceinture, le plongeur atteint la flottabilité neutre, puis devient négatif en dessous. À partir de là, il cesse de palmer et tombe.
La chute libre est la partie de la plongée que la plupart des apnéistes décrivent quand on leur demande pourquoi ils pratiquent. C'est aussi la plus efficace. Les muscles sont au repos, la consommation d'oxygène est à son minimum, et il ne reste à gérer que l'équilibrage et le mental.
Pourquoi le relâchement est une question de sécurité
En profondeur, l'instinct habituel d'un sport extrême, de pousser contre la difficulté, est le mauvais. Une tension musculaire du thorax augmente le gradient de pression à travers les capillaires pulmonaires et peut faire passer du plasma dans les alvéoles. Le résultat est un œdème pulmonaire d'immersion, qui se manifeste par une toux et des crachats teintés de sang après la plongée, et qui compte parmi les blessures reconnues de l'apnée profonde. L'entraînement à la profondeur consiste donc en grande partie à apprendre à rester relâché pendant que le thorax est comprimé, et les plongeurs apprennent vite que tension mentale et tension musculaire sont difficiles à séparer.
Ce que les mammifères marins font différemment
Tout ce qui précède s'applique aussi aux mammifères marins, avec des chiffres à une autre échelle. Je suis un apnéiste occasionnel, et Vancouver est un bon endroit pour cela. On peut plonger depuis les falaises le long de Howe Sound dans une eau qui semble vide depuis la surface et qui se révèle pleine : des milliers d'étoiles de mer sur la roche, des oursins, parfois un poulpe, et beaucoup de petites formes de vie étranges dont on ne soupçonnait pas l'existence. Et des phoques et des otaries, qui peuvent faire peur. J'ai filmé la vidéo ci-dessous près de Lions Bay. L'otarie est venue droit sur moi et a viré au dernier moment, ce qui est apparemment leur façon normale d'inspecter un inconnu.
Une otarie vient m'inspecter, Lions Bay, Colombie-Britannique.
Ces animaux plongent couramment au-delà de 300 mètres. Leur fréquence cardiaque, autour de 100 battements par minute en surface, peut tomber sous les 10 pendant une plongée. C'est le même réflexe que le nôtre, avec une amplitude bien plus grande.
Les records de profondeur appartiennent aux cétacés à dents. Les cachalots plongent régulièrement au-delà de 1 000 mètres. La baleine à bec de Cuvier (Ziphius cavirostris) détient le record pour un mammifère, avec une plongée enregistrée par balise à 2 992 mètres et une autre de 222 minutes3.
Leurs poumons n'en sont pas l'explication. Rapportés à la masse corporelle, les poumons des cétacés grands plongeurs sont plutôt petits, et ils se collabent tôt dans la plongée, ce qui a l'avantage de tenir l'azote à l'écart du sang. La réserve d'oxygène qui compte est dans le muscle, liée à la myoglobine.
Une myoglobine chargée en surface
La myoglobine est la protéine qui stocke l'oxygène dans le muscle, l'équivalent musculaire de l'hémoglobine du sang. Les mammifères grands plongeurs en portent jusqu'à dix fois plus par gramme de muscle que nous, au point que leur muscle est presque noir. Cela pose un problème biochimique. Les protéines à très forte concentration ont tendance à s'agréger, et une myoglobine agrégée ne fixe plus l'oxygène.
En 2013, le groupe de Michael Berenbrink, à l'université de Liverpool, a comparé les séquences de myoglobine d'une centaine d'espèces de mammifères, du cochon à la musaraigne aquatique, en passant par le castor, le phoque et le cachalot4. Les plongeurs partagent un trait que les autres n'ont pas : une charge nette de surface fortement positive sur la protéine. Des molécules qui portent toutes la même charge se repoussent, ce qui permet d'empiler la myoglobine à des concentrations qui la feraient autrement s'agglutiner. Parce que la charge se lit dans la séquence, les auteurs ont aussi pu placer ce trait sur l'arbre des mammifères et estimer quand les ancêtres des cétacés actuels l'ont acquis, il y a environ 50 millions d'années.
À cette grande réserve de myoglobine s'ajoutent un volume sanguin important, une forte baisse du métabolisme pendant la plongée et une grande tolérance au dioxyde de carbone et à l'acide lactique dans le muscle. Chacun de ces traits existe chez l'humain, sous une forme plus faible.
La même physiologie, à une autre échelle
C'est ce que je trouve le plus intéressant dans l'apnée. Le réflexe d'immersion qui ralentit le cœur de l'apnéiste dans l'eau froide est celui qui ralentit celui du phoque. Le blood shift qui protège un thorax humain à 40 mètres est le mécanisme qui protège celui du cachalot à 2 000. La différence entre eux et nous ne tient pas aux mécanismes, mais à la distance à laquelle l'évolution a poussé chacun d'eux. L'apnée est, en ce sens, une façon de découvrir ce qu'il nous reste de cette machinerie.
1. Infiniment profond, podcast de France Culture, avec l'apnéiste Guillaume Néry et l'écologue des grands fonds Sophie Arnaud-Haond. Citation de James Cameron : National Geographic, mars 2012.
2. Lindholm P, Lundgren CEG. The physiology and pathophysiology of human breath-hold diving. J Appl Physiol 106, 284–292 (2009). doi:10.1152/japplphysiol.90991.2008
3. Schorr GS, Falcone EA, Moretti DJ, Andrews RD. First long-term behavioral records from Cuvier's beaked whales (Ziphius cavirostris) reveal record-breaking dives. PLOS ONE 9, e92633 (2014). doi:10.1371/journal.pone.0092633. La plongée de 222 minutes : Quick NJ et al. J Exp Biol 223, jeb222109 (2020). doi:10.1242/jeb.222109
4. Mirceta S, Signore AV, Burns JM, Cossins AR, Campbell KL, Berenbrink M. Evolution of mammalian diving capacity traced by myoglobin net surface charge. Science 340, 1234192 (2013). doi:10.1126/science.1234192